• CENTRALNERVESYSTEMETS UDVIKLING

    Manuskript nr. 170 / dias 46, Bearbejdet af Henrik Løvschall og Erik Christophersen, Anatomisk afsnit, Århus Tandlægeskole, Århus Universitet

  • Neuralrøret

    Her ses 4 tværsnit gennem rygsiden af fosteret. På øverste tværsnit er neuralfuren dannet, den er markeret (n). På andet tværsnit er furen blevet dybere, og de to sorte pile viser den sammenvoksning, som snart efter finder sted. De grå felter er de celleområder, der senere danner crista neuralis. Tredje snit viser neuralrøret, efter at sammenvoksning har fundet sted, og afsnøringen af crista neuralis er sket, (c). Neuralrøret er mærket (nt). På fjerde snit er crista neuralis to dele på vej lateralt.

  • Crista neuralis

    Viser de strukturer, der dannes fra crista neuralis, Vi interesserer os kun for ganglierne; de vises på de fire øverste tegninger. Tegning 1 og 2 er sensitive ganglier og tegning 3 og 4 er autonome ganglier. Senere lærer vi, at tandpulpa og binyremarv begge udvikles fra crista neuralis.

  • Neuralrør

    viser et neuralrør, der er taget ud af fosteret. På dette tidlige tidspunkt er diameteren ens overalt undtagen nedadtil, hvor det spidser til.

  • De første udvidelser i den cranielle ende af neuralrøret

    viser de første udvidelser i den cranielle ende af neuralrøret. Der dannes tre primære hjerneblærer, der nummereres med (romertal) (I), (II) og (III). Første primære hjerneblære hedder prosencephalon, anden mesencephalon og tredje rhombencephalon. (a) viser den del af neuralrøret, der bliver til rygmarv.

  • De tre primære hjerneblærer

    Viser igen de tre primære hjerneblærer samt den del af hjernen, der dannes af første hjerneblære. Fra den udvikles to sekundære hjerneblærer markeret med (araber) (1) og (2). Første sekundære hjerneblære hedder telencephalon og anden diencephalon. Tilsammen kaldes de to sekundære hjerneblærer stadigvæk procencephalon.

  • Anden primære hjerneblære

    Her ses, at anden primære hjerneblære bliver til tredje sekundære. Navnet mesencephalon bibeholdes.

  • Tredje primære hjerneblære

    viser, at tredje primære hjerneblære danner 4. og 5. sekundære. Tilsammen hedder 4. og 5. sekundære hjerneblære stadigvæk rhombencephalon. 4. sekundære hjerneblære alene er metencephalon, og 5. sekundære hjerneblære er myelencephalon.

  • Rygmarv dannes

    viser, at det gule afsnit på tegningen til venstre udvikler sig til det gule afsnit på tegningen til højre d.v.s. vi får dannet rygmarv. I øvrigt kan vi rekapitulere hjernens udvikling. Af første primære hjerneblære dannes 1. og 2. sekundære, af anden primære dannes 3. sekundære, og af tredje primære dannes 4. og 5. sekundære. Fra treblærestadiet er hjerneanlægget gået over i femblærestadiet.

  • Længdesnit gennem den cranielle ende af neuralrøret

    Her ses et længdesnit gennem den cranielle ende af neuralrøret. Til venstre ses tre primære hjerneblærer med deres hulrum, og til højre ses de fem sekundære hjerneblærer med hulrum. I telencethalon, der ses øverst (t), dannes de to lateralventrikler. I diencethalon dannes 3. ventrikel. I mesencephalon (m), dannes aqueductus mesencephali (q), og endelig i metencephalon og myelencephalon dannes fjerde ventrikel markeret med et 4-tal; det burde stå lidt længere nede.

  • Ventrikelsystemet

    Her ses ventrikelsystemet igen, men blærerne er vokset stærkt, det gælder navnlig telencephalon, samtidig ændrer ventrikelsystemet form. Hjernen inddeles efter ventriklerne. (V) er sideventriklerne i telencephalon, (3) er tredje ventrikel i diencephalon, (q) aqueduotus i mesencephalon og 4-tallet fjerde ventrikel i rhombencephalon. Ved den videre vækst vil telencephalon efterhånden dække og skjule det meste af de øvrige hjerneblærer.

  • Knæk der dannes på den kranielle ende af neuralrøret

    viser i stærk skematisk gengivelse de knæk, der dannes på den kranielle ende af neuralrøret. Fig.1 er neuralrøret før knækdannelse, fig.2 viser knækkene, og fig.3 viser den endelige bøjning af neuralrøret.

  • Bukningerne af neuralrøret

    Her ses bukningerne af neuralrøret, som de tager sig ud i virkeligheden, når hjerneblærerne er anlagt. Detaljer skal ikke kendes. De skal kun vide, at der sker knækdannelse på neuralrøret.

  • Tværsnit gennem neuralrøret

    Her ses bukningerne af neuralrøret, som de tager sig ud i virkeligheden, når hjerneblærerne er anlagt. Detaljer skal ikke kendes. De skal kun vide, at der sker knækdannelse på neuralrøret.

  • Sulcus limitans

    I sidevæggen af neuralrøret dannes en længdegående fure, (U). Den hedder sulcus limitans og deler neuralrørets væg i alarpladen (A), og basalpladen (B). Denne opdeling er af fundamental betydning for den videre udvikling.

  • Tværsnit gennem rygmarven

    Her ses et tværsnit gennem rygmarven med den H-formede grå substans. Af alarpladen dannes baghorn, der har med sensitive funktioner at gøre; af basalpladen dannes forhorn og lateralhorn, der har med motoriske funktioner at gøre. Forhornet er markeret (f), lateralhornet (l) og baghornet (b).

  • Opdelingen af neuralrørets væg

    viser, at opdelingen af neuralrørets væg i alarplade og basalplade ved hjælp af sulcus limitans også bibeholdes i den del af røret, der bliver til hjerne. Tegningen er et tværsnit gennem den del af hjerneanlægget, der omgiver fjerde ventrikel, d.v.s. rhombencephalon. Som det fremgår, falder alarplade og basalplade på dette sted ud til siden samtidig med, at loftspladen (L) strækkes. Det er kun den ene halvdel, der er vist. Fra alarpladen dannes den grå substans, der har med sensitive funktioner at gøre, og fra basalpladen dannes den grå substans, der har med motoriske funktioner af gøre.

  • Hjernestammen

    Mens vi i medulla spinalis får dannet forhorn, lateralhorn og baghorn, så vil vi i hjernestammen ikke få dannet en sammen-hængende grå substans, men en mængde spredte øer af grå substans, de såkaldte kerner. Fra basalpladen dannes motoriske og autonome kerner, (1), (2) og (3), og fra alarpladen dannes sensitive kerner, (4), (5), (6) og (7). Sulcus limitans er stadig bibeholdt ved (U).

  • Nervecelle i den del af basalpladen

    viser, at en nervecelle i den del af basalpladen, der senere bliver til forhorn, sender sin neurit perifert til en tværstribet muskel.

  • De motoriske kerner i hjernestammen

    Nøjagtigt det samme sker for de motoriske kerner i hjernestammen. En multipolar nervecelle i kerne (1) sender sin neurit perifert til en tværstribet muskel; kernen svarer altså til forhornet.

  • Forhorn og lateralhorn

    Fra den del af basalpladen, hvorfra lateralhorn udvikles, sender de multipolare nerveceller deres neuriter perifert til et autonomt ganglion, markeret (au). Her danner neuriten synapse med en multipolar nervecelle, hvis neurit går til glat muskulatur (gm) eller kirtler (gl). D.v.s., at forhorn innerverer den del af muskulaturen, der er underkastet viljens herredømme, mens lateralhorn innerverer strukturer, der ikke er under viljens herredømme, altså selvstyrende eller autonome.

  • Snit gennem hjernestammen

    viser snit gennem hjernestammen. Kerne (3) svarer åbenbart til lateralhornet i rygmarven, idet neuriten fra den multipolare nervecelle går perifert til et autonomt ganglion (p), hvor den danner synapse med en multipolar nervecelle, hvis neurit går til glat muskulatur og kirtler, hentoldsvis (gm) og (gl). Det vil altså sige, at i hjernestammen er der kerner, der svarer til forhorn, og kerner, der svarer til lateralhorn.

  • Afferente neuroner har trofisk centrum i spinalganglierne

    Afferente eller sensitive neuroner har trofisk centrum i spinalganglierne, der stammer fra crista neuralis. Neuriten fra den pseudounipolare nervecelle i spinalgangliet (S) er vokset ind i neuralrøret til basalpladen, hvor neuriten danner synapse med en multipolar nervecelle. Dendriten, d.v.s. den anden udløber, vokser fra spinalgangliet (S) til periferien.

  • Neuriter fra pseudounipolare nerveceller i spinalganglierne kan vokse enten til alarplade eller basalplade

    Der vises til venstre et spinalganglie med en pseudounipolar nervecelle, hvis neurit vokser ind i neuralrørets væg, men kun ind i alarpladen, altså den del, der bliver til baghorn. Her danner den synapse med et indskudsneuron, hvis neurit går til den multipolare nervecelle i basalpladen. Derved dannes en sammensat refleksbue, mens refleksbuen på højre side, der kun består af to neuroner, er simpel. Det vil altså sige, at neuriter fra pseudounipolare nerveceller i spinalganglierne kan vokse enten til alarplade eller basalplade, hvor de i begge tilfælde danner synapse med multipolare nerveceller.

  • Endnu en pseudounipolar nervecelle i spinalgangliet

    Her vises til højre endnu en pseudounipolar nervecelle i spinalgangliet (S). Den er grøn, og dens neurit går ind i neuralrørets væg, hvorefter den ascenderer igennem neuralrøret uden at danne synapse med celler i basalplade eller alarplade i den højde, den går ind. Den vil på et senere tidspunkt, nemlig i hjernestammen, danne synapse med multipolare nerveceller i den grå substans udviklet fra alarpladen.

  • En neurit fra en nervecelle i hjernebarken, der går til en celle i basalpladen

    Fra højereliggende dele af centralnervesystemet, først og fremmest fra hjernebarken vil der vokse neuriter ned igennem neuralrøret. Den gule linie viser en neurit fra en nervecelle i hjernebarken, den går til en celle i basalpladen. Denne type forbindelse er de vigtigste motoriske baner hos mennesket.

  • Snit gennem hjernestammen

    ser igen et snit gennem hjernestammen. Her ses sensitive neuroner med trofisk centrum i pseudounipolare nerveceller udenfor neuralrøret; neuriterne fra disse celler vokser ind til kernerne, der er udviklet fra alarpladen. Det er kerne nr. (4), (5), (6) og (7). De pseudounipolare nerveceller svarer til cellerne i spinalganglier, og indvæksten af neuriten i alarpladen svarer til det eksempel, der blev vist for rygmarvens vedkommende. Når der er mange typer her i hjernestammen skyldes det, at der foruden de almindelige sensitive nerver også kommer nerver fra sanseorganer. Den øverste forbindelse, (hg), viser nervetråde knyttet til høreorganet.