• CEREBELLUM

    Manuskript nr. 605 / dias 605 Bearbejdet af Henrik Løvschall og Erik Christophersen Anatomisk afsnit Århus Tandlægeskole Århus Universitet

  • Basis cerebri

    Her ses en udtaget hjerne nedefra, dvs. fra basis cerebri der normalt ligger på kraniebunden. Lillehjernen består af to hemispherer der hver er markeret med (c). Mellem dem findes et smallere parti som her skjules af hjernestammen, der består af medulla oblongata (o), pons (p) og mesencephalon ved de to pile. Præparatet viser at lillehjernen ligger under, og næsten helt skjuler storhjernens nakkelapper (n). Den ligger bag tindingelapperne (t). Pandelapperne (f) ligger langt fortil. Den GRØNNE klat sidder midt i diencephalon, mellemhjernen, som ligger foran hjernestammen og ikke hører med til denne.

  • Mediansnit gennem hjerne

    Her er storhjernen skåret igennem med et mediansnit, dvs. et sagittalsnit gennem midten. Vi kigger på medialfladen af højre hjernehalvdel. Hjernebjælken, corpus callosum, der forbinder de to hjernehalvdele er skåret igennem og markeret (b) i hver ende.

  • Spørgsmål

    Hvad markerer GRØN klat, og bogstaverne (m,p,o)?

  • Svar

    Hvad markerer GRØN klat, og bogstaverne (m,p,o)? GRØN klat sidder midt i diencephalon, (m) er mesencephalon, (p) pons og (o) medulla oblongata. (m,p,o) er hjernestammen.

  • Cerebellum

    Cerebellum (c) er også skåret igennem. Den ligger bag hjernestammen og sammen med bagsiden af denne begrænser den fjerde hjerneventrikel (4). Ventriklen spidser til mod cerebellum som gavlen på et hus. Cerebellum ligger under storhjernens nakkelap (n), men er dog adskilt fra denne af en kraftig duraplade, lillehjernens telt, som vi skal se på et senere billede. På snitfladen af cerebellum ses grå og hvid substans. Den hvide substans danner en træagtig tegning, som de gamle anatomer døbte “Livets træ”. Nu vil vi isolere cerebellum og hjernestamme fra en hel hjerne ved at skære hjernestammen over langs den BLÅ tråd lige over (m), og kigge på forfladen af det afskårne stykke.

  • Hjernestammen og cerebellum nedefra

    Her er det afskårne stykke set nedefra eller forfra. Begge retninger kan bruges fordi hjernestammen står skråt. Vi genkender hjernestammen, medulla oblongata (o) og pons (p). Cerebellums hemispherer ses på hver side af hjernestammen og til venstre står et (c). Præparatet viser tydeligt lillehjernens smalle vindinger, adskilt af furer. Vindingernes forløb skifter, ved (c) er forløbet næsten lodret. (fortsættes)

  • Hjernestammen og cerebellum nedefra

    Lillehjernens vindinger er meget smallere end storhjernens, de er bladformede, og kaldes folie cerebelli. De farvede ringe sidder omkring hjernenerverne 3-12, der alle kommer frem i dette område. Pilen fra (7) peger på ansigtets bevægenerve, n. facialis, hjernenerve nr. 7, og pilene fra (8) peger på høreligevægtsnerven, n. vestibulocochlearis, hjernenerve nr. 8. Disse nerver har særlig tæt relation til cerebellum. Nu skærer vi den ene halvdel af cerebellum væk, det er den del der ses til højre for hjernestammen, og så fjerner vi alle hjernenerverne.

  • Pedunculus cerebellaris medium

    Vi genkender medulla oblongata (o) og pons (p). Præparatet viser at lillehjernen står i forbindelse med pons (p) gennem en tyk stilk (m). Det er mellemste lillehjernestilk, pedunculus cerebellaris medium. Denne stilk er den midterste af tre, og den indeholder en uhyre mængde nervetråde som forbinder pons med lillehjerne, dvs. leder impulser fra pons til cerebellum. Fra en anden hjerne fjerner vi også den ene lillehjernehalvdel og ser præparatet fra bagsiden eller øvre side.

  • Snitflade pedunculi cerebellares

    (C) er på lillehjernen – lige på kanten af snitfladen, hvor der sidder et SORT mærke. Ved at fjerne højre halvdel af lillehjernen har vi for det første åbnet til fjerde ventrikel. Bunden af denne (4) dannes af hjernestammens bagside som vi så på sagittalsnittet før. For at fjerne lillehjerne-hemispheren som her, er vi nødt til at skære de tre lillehjernestilke over, idet de binder lillehjernen til hjerne-stammen. Derved fremkommer tre snitflader. (fortsættes)

  • Snitflade pedunculi cerebellares

    Den største af disse er (m), dvs. snitfladen af den mellemste lillehjernestilk. De to andre stilke er mindre. Den øverste (s) ved BLÅ nål, er pedunculus cerebellaris superior, den forbinder lillehjerne og mesencephalon mens den nederste (i), pedunculus cerebellaris inferior, der dækker et lille GRØNLIGT mærke, forbinder lillehjerne og medulla oblongata.

  • Spørgsmål

    Hvilken del af hjernestammen står i forbindelse med cerebellum gennem den store mellemste stilk?

  • Svar

    Hvilken del af hjernestammen står i forbindelse med cerebellum gennem den store mellemste stilk? Den mellemste lillehjernestilk, pedunculus cerebellaris medium, forbinder lillehjernen med pons.

  • Pedunculi cerebellares

    Her er en isoleret lillehjerne set oppefra. Venstre hemisphere er intakt, og det samme gælder det smalle midterparti (v). I højre halvdel er der fjernet lillehjernesubstans så stilkene ses. Den mellemste stilk (m) ligger helt lateralt. Nærmest midten er den øvre (s) som forbinder mesencephalon (e) med cerebellum, mens den lille nedre (i) der kommer fra medulla oblongata ligger lige medialt for (m). Pilen fra (d) peger på to RØDE mærker som sidder i lillehjernens største kerne, nucleus dentatus. Kerne vil sige en ø af grå substans som er begravet i den hvide.

  • Mediansnit gennem cerebellum

    Vi lægger dernæst et mediansnit gennem cerebellum og lidt af hjernestammen (h). 4-tallet står i fjerde ventrikel. Den del af cerebellum der ligger tæt ved og er markeret (a) kaldes archicerebellum. Det er den del af cerebellum der er ældst i udviklingshistorisk sammenhæng og findes gennem hele dyreriget. Den er vigtig for ligevægten. (fortsættes)

  • Mediansnit gennem cerebellum

    Områderne (p) er af nyere oprindelse, de kaldes paleocerebellum, og denne del koordinerer musklerne ved gravere bevægelser f. eks. gang, og endelig er (n) nyest i udviklingen og særlig stor hos mennesket. Det er neocerebellum, der koordinerer musklerne ved udførelse af finere bevægelser. De enkelte afsnit adskilles af dybe furer som vi ikke interesserer os for.

  • Inddeling af cerebellum

    På dette mediansnit gennem en lillehjerne er de tre afsnit tydelig-gjort ved hjælp af forskellige farver. Den MØRKEGRØNNE farve (a) viser archicerebellum, ligevægtsdelen af lillehjernen. Hos fisk udgør den næsten hele cerebellum. Hos os er den lille, men vigtig. Den BLÅ farve viser paleocerebellum, der optræder hos dyr med lemmer hvor der derfor er brug for at koordinere større muskelgrupper. Endelig er neocerebellum (n) nødvendig for at koordinere de muskler der skal anvendes ved bl.a. brug af fingrene.

  • Tentorium cerebelli

    På dette frontalsnit gennem et hoved fra øre (ø) til øre er storhjerne og lillehjerne fjernet, sammen med de to inderste hjernehinder, men den yderste, dura mater cranialis, er bevaret. Dura beklæder indsiden af kraniet som et tapet, og bogstaverne (c, n og t) står alle på aura. Ved pilen (e) er aura løsnet lidt fra kranieknoglen, og ses tydeligt som en membran. Dura danner skillevægge i kraniehulen der stiver hjernen af. Over cerebellum der har ligget i hulen (c) er en solid duraplade, tentorium cerebelli (t). Det betyder lillehjernens telt og teltformen er iøjnefaldende. På teltets øvre flade hviler storhjernens nakkelapper.

  • Spørgsmål

    Hvilken hjernedel har hvilet på kraniebunden ved spidsen af pilen (h)?

  • Svar

    Hvilken hjernedel har hvilet på kraniebunden ved spidsen af pilen (h)? På kraniebunden ved pilespidsen hviler hjernestammen og pons ligger under tentorium cerebelli sammen med cerebellum, mens mesencephalon går gennem den åbning mellem kraniebund og tentorium som vi kigger igennem, og fortsætter opadtil i diencephalion. Nu skal vi se på cerebellums mange funktioner.

  • Blomstervanding

    Denne mand er ved at vande en blomst. Han løfter kanden til den rigtige højde og indstiller den i en gunstig vinkel. Han gør det hele hurtigt og sikkert på grund af cerebellum. Cerebellum er medvirkende til at han løfter kanden i en lige bane, og hvis cerebellum ikke tog del i processen ville han i reglen løfte kanden for højt og føre den for langt væk. Det hænger sammen med at de motoriske impulser som udgår fra storhjernens bark til musklerne næsten altid er for stærke, dvs. armen ville – uden cerebellums korrektion – “skyde over målet”.

  • Cerebellum “korrigerer”

    Her sender storhjernebarken, cortex (k), impulser gennem den venstre BLÅ bane (m) til armene bøjemuskler. Hensigten er at bøje albuen fra strakt stilling ved (1) til 90° ved (2). Denne plan om bøjning til 90° sendes samtidig til cerebellum gennem den BLÅ bane (n), og planen modtages i cerebellum som vist ved den rette vinkel (3). Gennem den RØDE bane (o) modtager cerebellum ustandselig sensoriske impulser fra armene, led og muskler med oplysning om armene stilling under bevægelsen. (fortsættes)

  • Cerebellum “korrigerer”

    På grundlag af disse oplysninger forudberegner cerebellum hurtigt at de impulser storhjernen sender til armen er så kraftige at bøjningen i albuen bliver for stor uden indgriben. Som vist i RØDT felt i cerebellum ville bøjningen fortsætte til en spids vinkel (4), hvis der ikke gribes ind. Men cerebellum griber ind ved, gennem den GRØNNE bane (p), at sende besked via thalamus (t) til cortex (k) om for det første at mindske impulsudsendelsen til armene bøjemuskler, og for det andet at aktivere armene strækkemuskler for derved at bremse-bevægelsen så albuen kun bøjes til 90° som planlagt.

  • Gaffel føres til munden

    Denne mand er ved at føre en bid til munden. Han har en normalt fungerende cerebellum, og derfor bevæger gaflen sig i en regelmæssig bane mod munden. Hos personer hvor cerebellum ikke virker normalt sker bevægelsen i siksak, fordi de impulser storhjernen udsender snart er for stærke snart for svage, og hvis cerebellum ikke foretager en “udglatning” ses intentionstremor, dvs. rysten når tilsigtede bevægelser udføres. (fortsættes)

  • Gaffel føres til munden

    Netop ved spisning demonstrerer cerebellum sin imponerende evne til at forudberegne afstande. Det er sjældent at gaflen rammer ved siden af munden eller føres for langt ind i mundhulen. Cerebellum samler de nødvendige oplysninger gennem øjne og fra muskler, led og hud, og som en anden computer beregner den afstanden til munden. Computerprogrammet indlægges i cerebellum i den tidlige barndom.

  • Brug af skruetrækker

    Denne mand bruger en skruetrækker. Han skiftevis supinerer og pronerer højre hånd, og særlig i starten, dvs. før modstanden bliver for stor, kan han skifte meget hurtigt mellem de to bevægelser, og det skyldes en normalt fungerende cerebellum. Den sørger for at de muskler der udfører de modsatrettede bevægelser afløser hinanden i hurtigt og rigtigt tempo. Uden cerebellums medvirken går der kludder i bevægelsesrytmen.

  • Binding af knude

    De fleste bevægelser, bl.a. ved binding af en kompliceret knude, kræver at talrige muskler sættes i funktion i en ganske bestemt rækkefølge. Også her er cerebellum vigtig, uden lillehjernens medvirken kommer der uorden i den rækkefølge i hvilken musklerne trækker sig sammen, og bevægelserne bliver klodsede og opløses i kluntede ryk som slet ikke ligner den normale, glidende bevægelse som cerebellum sørger for.

  • Mand går lige

    Denne mand bliver bedt om at gå i lige linie fra en væg til den modsatte i et langt rum. Det gør han med stor sikkerhed, idet cerebellum sørger for muskelkoordinationen og for at bevægelserne afvikles glat. Vi kan også her demonstrere cerebellums formidable evne til at forudberegne afstande. Vi beder manden gentage gangøvelsen, men i et hurtigere tempo der holdes lige til den usikker fuldemandsgang og ramler uvægerlig ind i væggen, selv om han tydeligt ser den.

  • Cerebellum “bremser”

    Ved blomstervanding og armbøjning blev det klart at cerebellum bremser de bevægelser der er for voldsomme i forhold til den oprindelige plan. Cerebellums medvirken ved bremsning af bevægelser, også kraftige, er let at undersøge ved at lade en person bøje armen i albueleddet samtidig med at en anden prøver at rette armen ud, som vist her. Og når personen anstrenger sig mest, slipper undersøgeren pludselig og uden varsel sit tag. Armen standser næsten øjeblikkelig. Ved lillehjernelidelser fortsætter armen og personen slår sig selv i ansigtet.

  • Ligevægt

    Lillehjernen er vigtig for ligevægten og det er især archicerebellum der her har betydning. De sensitive oplysninger om hovedets og kroppens stilling kommer fra ligevægtsorganet (3) i det indre øre, fra halsens dybe muskler (2) og hvirvelsøjlens led (1) samt fra øjnene (4). De nævnte områders betydning kan variere.

  • Ligevægt i mørke

    I mørke må cerebellum selvfølgelig foretage sine beregninger alene på oplysninger fra indre øre og halsen. Her kan øjnene ikke hjælpe. Normalt spiller synet en betydelig rolle for ligevægten. Det er let at prøve når du står op med lukkede øjne i en kørende bus og ikke støtter dig til omgivelserne. Hos en person i vægtløs tilstand i et rumskib må cerebellum undvære oplysninger fra indre øre. Det skyldes at det indre øre kun kan fungere når tyngdekraften virker på personen, og det gør den ikke hos en “vægtløs”.

  • Nedsat tonus

    Cerebellum har stor betydning for musklernes normale spændingstilstand, muskeltonus. Personen til venstre bliver bedt om at strække armene frem og holde dem parallelt, og derefter lukke øjnene. Når cerebellum virker normalt er tonus ens i de to armes muskler, og stillingen ændres ikke. Men ved lidelser i den ene side af cerebellum glider armen i den syge side bort fra stillingen som vist til højre, det skyldes tonusnedsættelse i den syge sides muskler.

  • Tractus spinocerebellares

    Cerebellum får sine sensoriske oplysninger fra tre hovedområder: cortex cerebr (c), og hjernestamme (h) og medulla spinalis (s). Gennem medulla spinalis sendes oplysninger fra bevægeapparatet, særlig fra muskeltene, senetene og ledkapsler, men også fra huden. Banerne hedder tractus spinocerebellaris anterior ved RØD pil (A) og posterior ved RØD pil (P). Begge løber perifert i rygmarvens sidestreng. Det er gennem tractus spinocerebellares at cerebellum får oplysninger om armene placering og sandsynlige endemål i eksemplet med blomstervanding og armbøjning. Hertil kommer oplysninger fra øjet.

  • Afferente baner fra hjernen

    Cortex cerebri, storhjernebarken, sender gennem (A) “handlingeplanerne” til cerebellum så denne kan sammenligne planerne med de faktiske bevægelser og korrigere, hvis det er nødvendigt. De baner cortex cerebri sender meddelelser igennem til cerebellum går via pons. Her findes en samling små kerner (P) hvor neuronerne (A) fra cortex danner synapse med nye neuroner der fortsætter til cerebellum gennem den midterste lillehjernestilk, pedunculus cerebellaris medius (5). En vigtig bane ved RØD pil (L) fra hjernestammen kommer fra ligevægtsnervens kerner, og en anden ved RØD pil (S) kommer fra kerner der modtager synsnervetråde. Endelig kommer mange tråde ved GRØNNE pile (R) fra formatio reticularis. Gennem formatio reticularis (R) føres en del sensoriske oplysninger fra bevægeapparatet.

  • Afferente baner fra cerebellum

    Men cerebellum er ikke blot en opsamlingscentral for oplysninger, den sender også impulser tilbage, særlig til cortex cerebri (h) og vestibularkerner (v). Banerne til cortex cerebri (h) går fra lillehjernens bark (3) via nucleus dentatus (d) og gennem øvre lillehjernestilk (4) via thalamus (t). Her igennem sendes korrektioner af de planlagte bevægelser, som vi så ved armbøjning og blomstervanding. Banerne til nuclei vestibulares (V) kommer fra lillehjernebark (1) via nucleus fastigii (n) og gennem nedre lillehjernestilk (6), herfra er der baner til medulla spinalis som påvirker forhornscellerne (s).

  • Afferente baner fra cerebellum

    Endelig viser det sidste billede at cerebellum sender impulser tilbage til formatio reticularis (r) og til andre dele af det ekstrapyrdale system, bl.a. nucleus ruber (U) i mesencephalon. De signaler cerebellum sender gennem banerne på denne tegning spiller en stor rolle for muskeltonus. Og den tonusnedsættelse som ses ved lidelser i cerebellum skyldes at der ikke sendes tilstrækkelig mange impulser gennem banerne til hjernestammen.